Pistas sobre la respiración de los dinosaurios

La dinosaurología es una de las disciplinas paleontológicas que generan siempre una gran controversia. En los últimos años, su desarrollo ha sido espectacular, en gran parte debido a que hemos pasado de plantearnos preguntas del tipo ¿cómo eran los dinosaurios? a preguntarnos ¿cómo funcionaban? Es decir, hemos llegado a cuestiones relativas, por ejemplo, a su forma de masticar, de moverse o de respirar.En noviembre de 1997, el fisiólogo norteamericano John Ruben, de la Universidad Estatal de Oregón, junto con otros colaboradores, propuso que los dinosaurios terópodos (es decir, tiranosaurios, velociraptores y formas afines) tenían una mecánica respiratoria semejante a la de los cocodrilos actuales. Estos reptiles actuales se caracterizan por tener la cavidad visceral dividida por un diafragma (septo hepático). Esta estructura configura una región anterior, que contiene el corazón y los pulmones, y otra posterior, que aloja el hígado, el tracto digestivo y otros órganos (una división análoga a la que presentamos los humanos y el resto de los mamíferos).

Por otra parte, existen una serie de músculos diafragmáticos que parten básicamente de la región más anterior y ventral del pubis y se conectan con el hígado. La contracción de estos músculos produce una presión negativa en la cavidad visceral anterior, generando un flujo de aire que llena los pulmones. Este procedimiento de respiración se conoce con el nombre de pistón hepático, y es exclusivo de los cocodrilos modernos. Otros vertebrados emparentados con ellos, como los lagartos y aves, respiran de forma diferente, un sistema que se conoce como ventilación costal. En las aves, las variaciones de presión en la caja torácica (necesarias para llevar aire a los pulmones) se producen mediante cambios en el volumen de la misma generados por el desplazamiento selectivo de las costillas, asociadas a un esternón de grandes dimensiones.

El origen

Volvemos ahora a la propuesta de Ruben y colaboradores esbozada líneas atrás. Recordemos que su hipótesis es que los dinosaurios terópodos, a diferencia de las aves, poseían un pistón hepático en todo comparable al de los cocodrilos. Un corolario inmediato de esta hipótesis es que, contando con mecanismos respiratorios tan diferentes, las aves difícilmente pueden proceder de los dinosaurios terópodos. Dado que el origen dinosauriano de las aves es una propuesta ampliamente aceptada por una gran mayoría de paleontólogos, es fácil entender que la hipótesis de Ruben y colaboradores suscitara un vivo debate.

La controversia se ha renovado en las últimas semanas debido a la aparición de un nuevo artículo de Ruben y su equipo, en el que reafirman sus posturas. ¿Cuál es la evidencia que manejan Ruben y colaboradores? Su hipótesis está principalmente basada en dos tipos de indicios: la supuesta identificación del hígado y otros órganos en dos dinosaurios terópodos y la pretendida ausencia de evidencia de respiración costal en el esqueleto de los dinosaurios.

El pequeño terópodo chino Sinosuropteryx (de unos 120 millones de años de antigüedad) se conoce a través de varios especímenes magníficamente conservados. Este dinosaurio estaba recubierto por un manto de plumas o protoplumas. En su cavidad torácica se puede advertir una mancha oscura que, según Ruben y colaboradores, indicaría la posición del septo hepático. Esta estructura sería también visible, siempre según ese equipo, en otro terópodo de conservación excepcional: el único ejemplar conocido del género Scipionyx, del cretácico inferior de Italia. El grupo de Ruben, ahora reforzado con paleontólogos italianos, llega incluso a identificar en Scipionyx los músculos diafragmáticos del animal, señalando además que la posición del colon rectal se parece más a la de los cocodrilos que a la de las aves.

Los paleontólogos siempre hemos sido acusados de buenos inventores. En algunos casos, estas imputaciones estaban justificadas. Pero la paleontología moderna ha hecho un verdadero esfuerzo por eliminar estas lacras, fundándose en evidencias que pretenden alcanzar un máximo grado de objetividad. Y éste es el primer problema que se puede plantear respecto a la hipótesis de Ruben y colaboradores, la interpretación de zonas blandas, no esqueléticas, de Sinosauropteryx y Scipionyx. Su identificación va más allá de la evidencia disponible.

Imaginemos por un momento los complejos procesos que han propiciado la conservación de los restos fósiles de estos dos dinosaurios. El animal muere y es enterrado. La composición de sus elementos orgánicos, esqueléticos o no, varía, en el transcurso de millones de años, debido a la acción de circunstancias geoquímicas diversas. El cuerpo del animal es aplastado por el peso de los sedimentos. De lo que era en origen un objeto vivo, en tres dimensiones, sólo un resto ahora lo evidencia, un objeto prácticamente bidimensional. En estas circunstancias, lo más probable es que los órganos de la cavidad torácica hayan sido alterados y distorsionados, haciéndose su identificación muy problemática.

En un fósil de este tipo, dos observadores independientes interpretarían la posición y forma de cualquier órgano blando de forma diferente. Esta conclusión se refuerza, además, debido a que no disponemos de información previa sobre cómo era la disposición y tamaño de hígado, pulmones o estómago en los dinosaurios.

Pero incluso aunque la interpretación del hígado y otros órganos en Sinosauropteryx y Scipionyx fuese aceptable, existen evidencias notables que indican que los dinosaurios terópodos realizaban sus procesos respiratorios igual que las aves, mediante el sistema de ventilación costal. Para ejecutar esta función, las aves tienen costillas que articulan entre sí (articulación intracostal) y con el esternón. Este último, muy desarrollado, bascula produciendo cambios del volumen dentro de la caja torácica. Estas características (articulaciones intracostales, esternales y gran esternón) están presentes en dinosaurios terópodos como ornitomimosaurios y dromeosáuridos.

Pubis de cocodrilo

Por otro lado, una parte importante de la argumentación de Ruben y colaboradores descansa en la comparación de la morfología y disposición del pubis entre cocodrilos modernos y dinosaurios terópodos. Según estos investigadores, son muy semejantes, lo que indicaría funciones parecidas, como, por ejemplo, la aparición de músculos diafragmáticos similares para la ejecución de una respiración hepática.

Pero el pubis de los dinosaurios terópodos avanzados es muy diferente del de los cocodrilos, tanto en disposición como en morfología. En vez de dirigirse hacia delante, posibilitando la inserción de los músculos del pistón hepático, se dirige hacia abajo, o incluso hacia atrás en las formas más cercanamente emparentadas con las aves, lo que imposibilita una posible función eficaz de los músculos diafragmáticos.

En definitiva, parece muy probable que la respiración costal sea la condición primitiva del conjunto de los tetrápodos (vertebrados dotados de cuatro patas). Algunos grupos, como mamíferos y cocodrilos, han desarrollado históricamente otros tipos de mecánica respiratoria diafragmática (aunque también son capaces de cierto porcentaje de respiración costal). En el caso de los dinosaurios, la información actualmente disponible en el registro fósil es consistente con la hipótesis de que estos organismos fueron mejorando, en el curso de millones de años, un sistema de ventilación pulmonar, hasta llegar a la eficaz maquinaria respiratoria presente en las aves actuales.

Las conclusiones de Ruben no pueden ser aceptadas ni por su interpretación de la evidencia fósil ni metodológicamente. La hipótesis del origen dinosauriano de las aves está cada día mejor fundada, y es necesario bastante más que la aparición en un fósil de una mancha negra (que parece un hígado) para refutarla.