Una fórmula para tiburones: las ecuaciones que comparten ecólogos y economistas

En todos los ecosistemas los seres vivos se relacionan de formas similares. Ya se trate de un desierto o una charca, siempre podemos encontrar especies que mantienen vínculos de competencia, simbiosis, parasitismo, depredación… Estas interacciones se pueden simular con sistemas de ecuaciones diferenciales, cuyas soluciones describen el comportamiento esperado a lo largo del tiempo. Un ejemplo de estos modelos biológicos es el propuesto por el biofísico Alfred J. Lotka y el matemático Vito Volterra —de manera independiente— en la década de 1920, que es capaz de describir las relaciones entre depredadores y presas.

El llamado modelo de Lotka-Volterra se usó por primera vez para responder a una cuestión planteada por el biólogo marino Umberto d’Ancona. Este había observado que, durante la Primera Guerra Mundial, los pescadores del mar Adriático capturaban un porcentaje mayor de lo habitual de tiburones, rayas y otros grandes depredadores. D’Ancona achacó esta anomalía a la disminución de la actividad pesquera causada por la guerra. Sin embargo, resultaba extraño que esta reducción no beneficiase más a las especies medianas, más consumidas por el ser humano. Intrigado, consultó el problema con Volterra. El matemático quiso describir, mediante un par de ecuaciones, cómo este cambio afectaba al número promedio de presas y depredadores.

Para ello, ideó un sistema de dos ecuaciones que refleja la interconexión entre las dos especies, cuyas incógnitas son el número de presas —por ejemplo, peces de tamaño mediano—, representado por la variable x, y de depredadores —tiburones—, representado por y. Las ecuaciones incluyen cuatro parámetros fijos: A, que representa la tasa de reproducción de las presas; B, que se relaciona con la probabilidad de que una presa sea cazada; C, la tasa de mortalidad de los predadores; y D, relacionada con la proporción de capturas necesarias para la reproducción de los depredadores. Las ecuaciones establecen los valores de las derivadas x’ e y’, que representan la variación de las poblaciones en el tiempo, respecto a las variables y parámetros anteriores.

La primera ecuación indica que la variación del número de presas, partiendo de una población de presas de x individuos y de depredadores de y, es igual a Ax, la cantidad de presas que nacen, menos Bxy, que representa el número de presas capturadas en la caza. Por otro lado, la segunda ecuación establece que la variación de los depredadores es Dxy, los depredadores que nacen gracias al alimento conseguido, menos Cy, los depredadores fallecidos.

En este modelo, cuando no existen depredadores, las presas se reproducen a un ritmo exponencial, sin límite. Por otro lado, la ausencia de presas lleva a que los depredadores se extingan y, cuantos más individuos tengan que competir por el escaso alimento disponible, más rápido decrecerá la población.

En cualquier otro caso, las ecuaciones establecen que, a lo largo del tiempo, ambas poblaciones fluctúan periódicamente en torno a unos valores promedio, dados por C/D para las presas y por A/B para los depredadores —en la imagen, señalados con líneas discontinuas—. Si se introduce la actividad pesquera en las ecuaciones con un nuevo parámetro E, se obtiene un efecto equivalente a reducir la tasa de natalidad de las presas —cambiando A por A-E— y a aumentar la tasa de mortalidad de los depredadores —pasando de C a C+E—. De esta forma, un descenso de la actividad pesquera, es decir, de E, se traduce en un crecimiento del número medio de depredadores —(A-E)/B— y una reducción del de las presas —(C+E)/D—, que es justo lo que observó d’Ancona.

La utilidad del modelo presa-depredador no se limita a la ecología. En 1967, el economista Richard M. Goodwin empleó estas ecuaciones para explicar las fluctuaciones económicas como una consecuencia de los desajustes entre mano de obra y salarios. Concretamente, planteó que la tasa de empleo y el coste de los salarios son variables que evolucionan cíclicamente, de forma similar al número de presas y depredadores. La propuesta de Goodwin para describir el mercado laboral introdujo una nueva idea en economía teórica: su modelo matemático daba una interpretación de los ciclos propios del capitalismo a través de causas endógenas al sistema, sin necesidad de recurrir a shocks externos.

Pese a su simplicidad, las ecuaciones de Lotka-Volterra sirven para modelizar diversos sistemas complejos y, hoy en día, siguen aplicándose en numerosos casos. Además, en los últimos años se han introducido diversas variaciones con el fin de simular situaciones más complejas, como por ejemplo interacciones entre un mayor número de especies, fenómenos de canibalismo entre los depredadores o estrategias defensivas de las presas. El sistema de Lotka-Volterra fue uno de los primeros en la historia de la modelización matemática, un camino de éxito que han seguido muchos de los modelos utilizados hoy en día en ramas aparentemente tan alejadas como la meteorología o la epidemiología.

Alba García Ruiz y Enrique García Sánchez son investigadores predoctorales del Consejo Superior de Investigaciones Científicas en el Instituto de Ciencias Matemáticas.

Café y Teoremas es una sección dedicada a las matemáticas y al entorno en el que se crean, coordinado por el Instituto de Ciencias Matemáticas (ICMAT), en la que los investigadores y miembros del centro describen los últimos avances de esta disciplina, comparten puntos de encuentro entre las matemáticas y otras expresiones sociales y culturales y recuerdan a quienes marcaron su desarrollo y supieron transformar café en teoremas. El nombre evoca la definición del matemático húngaro Alfred Rényi: “Un matemático es una máquina que transforma café en teoremas”.

Edición y coordinación: Ágata A. Timón G Longoria (ICMAT).

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