Cerebro y músculo: dos modos diferentes de nutrirse
En los animales superiores, la especialización de las células hace que el comportamiento nutritivo de cada uno de los tejidos y órganos ofrezca diferencias notables. Resultan especialmente interesantes las diferentes necesidades energéticas del cerebro y el músculo en las distintas especies, tanto en la proporción del metabolismo basal total como en los combustibles utilizados.
Las necesidades nutritivas de los organismos animales, en términos de energía y sustancias nutritivas indispensables (nutrientes indispensables), son esencialmente las mismas para todos ellos, habida cuenta de las diferencias de tamaño. Las células que constituyen dichos organismos poseen, de hecho, características bioquímicas muy semejantes y parecidas necesidades nutritivas.En los animales superiores, sin embargo, la diferenciación experimentada por las células que constituyen los diversos tejidos y órganos, especialmente, da lugar a la aparición de diferencias notables en su comportamiento nutritivo. Las necesidades nutritivas de un animal son, sin duda, la suma de las necesidades nutritivas de los tejidos y órganos que le constituyen; pero la contribución de los distintos órganos a las necesidades nutritivas del animal entero no es una simple función del tamaño de los mismos.
El problema de la participación de los distintos órganos en las necesidades nutritivas del organismo entero ha merecido limitada atención en la literatura científica. Los estudios experimentales de nutrición han sido realizados tradicionalmente en el animal entero, y si es verdad que en muchos casos se han estudiado los efectos de las manipulaciones dietéticas sobre la función y las características bioquímicas de diversos órganos, son en cambio muy escasos los estudios encaminados a evaluar el papel de los diferentes órganos como determinantes de las necesidades nutritivas del organismo entero. Entre los órganos de los animales superiores, el cerebro y el músculo ofrecen un notable contraste en este sentido, que es fácil poner de manifiesto atendiendo a los criterios siguientes:
1. Su significación cuantitativa con respecto a las necesidades de energía de mantenimiento del organismo entero.
2. La naturaleza de los combustibles preferentemente utilizados como fuente de energía oxidativa.
3. La naturaleza de los procesos bioquímicos determinantes de las necesidades de energía.
4. El efecto de la actividad funcional sobre las necesidades de energía.
El 'gasto' cerebral
Desde hace unos 40 años disponemos de métodos que permiten medir con razonable exactitud el consumo de oxígeno del cerebro in vivo, en el hombre y los animales. Con estas medidas es posible calcular el gasto energético del cerebro en distintas condiciones, y compararlo con el gasto energético de mantenimiento del organismo entero; es decir, lo que habitualmente llamamos el metabolismo basal.
Utilizando dichas medidas pude calcular hace años que las necesidades energéticas del cerebro humano, cuyo peso es aproximadamente un 2% del peso corporal (1,4 kilos para un hombre de 70 kilos), ascienden a un 20% del metabolismo basal. Es, pues, evidente que las necesidades energéticas de mantenimiento del cerebro son mucho más elevadas que su participación en el peso total del cuerpo humano.
Los datos que poseemos indican además que las necesidades energéticas del cerebro, expresadas por unidad de peso, son prácticamente iguales para todos las especies de mamíferos examinadas. En cambio, las necesidades energéticas de mantenimiento del organismo entero, expresadas por unidad de peso corporal, disminuyen conforme aumenta el peso del animal; hecho bien conocido desde hace siglo y medio. Por kilo de peso corporal, el metabolismo basal de una rata, por ejemplo, es ocho veces mayor que el de un caballo o una vaca.
Utilizando la información que actualmente poseemos es posible calcular las necesidades energéticas del cerebro, en función del metabolismo basal de las distintas especies de mamíferos. Los cálculos que he realizado en varias ocasiones indican que mientras las necesidades de energía del cerebro humano representan un 20% del metabolismo basal, como queda dicho, sólo representan un 8% o un 9% del metabolismo basal en los monos superiores y un 3% o menos en las demás especies consideradas (elefante, caballo, cerdo, oveja, perro, conejo, cobaya, rata y ratón).
La participación del cerebro en las necesidades de energía de mantenimiento varía en el curso de la vida. Mis cálculos en la especie humana indican que las necesidades de energía del cerebro del recién nacido ascienden a un 50% de su metabolismo basal. Este hecho se debe a que el cerebro del recién nacido humano constituye una fracción del peso corporal total mucho mayor que en el caso del adulto. El peso del cerebro de un niño recién nacido, de 3,4 a 3,5 kilogramos de peso, es del orden de unos 390 gramos, es decir, alrededor de un 11 % de su peso corporal. El elevado metabolismo basal por unidad de peso del niño recién nacido se debe en buena parte a este hecho, según muestran mis cálculos.
El principal combustible utilizado por el cerebro en condiciones normales es la glucosa. El cerebro de un hombre adulto consume diariamente unos 120 gramos de glucosa. Esta cantidad de glucosa es ligeramente superior a la necesaria para satisfacer las necesidades de energía calculadas a partir del consumo de oxígeno cerebral, lo que indica que una pequeña parte de la glucosa consumida por el cerebro es utilizada para otros fines, distintos del suministro de energía oxidativa.
Las funciones cerebrales requieren el continuo suministro de oxígeno y glucosa por la sangre. Cuando la concentración de glucosa en la sangre desciende por debajo de un cierto límite, las funciones cerebrales se alteran, produciéndose pérdida de la consciencia y coma. Durante el ayuno prolongado, el cerebro es capaz de obtener parte de la energía que necesita de la oxidación de cuerpos cetónicos.
La elevada demanda energética del cerebro se destina principalmente a sufragar el costo de la distribución iónica, necesaria para que las células nerviosas lleven a cabo sus funciones de excitación y conducción de los impulsos nerviosos. Un 50%, o más, del gasto energético del cerebro es empleado en dicho proceso, según la información que actualmente poseemos. El costo energético de la síntesis de ciertas moléculas, tales como las proteínas y los neurotransmisores, no representan, probablemente, más que una parte relativamente pequeña de las necesidades de energía del cerebro.
Se sabe desde hace años que la actividad mental no modifica de modo apreciable el metabolismo basal, y estudios más recientes han demostrado que dicha actividad no eleva significativamente el consumo de oxígeno del cerebro. La solución de complejos problemas matemáticos, por ejemplo, no se acompaña de una elevación demostrable del consumo cerebral de oxígeno. La actividad mental, en consecuencia, parece ser un proceso sumamente económico en términos de energía. Es posible, sin embargo, que las estructuras cerebrales que intervienen en esta actividad representen solamente una pequeña parte de la totalidad del órgano y que los métodos que actualmente poseemos no sean bastante sensibles para detectar las diferencias de consumo de oxígeno que en ellas puedan producirse, cuando medimos el consumo de oxígeno del cerebro entero.
Demandas musculares
Las demandas energéticas de la musculatura esquelética en condiciones de reposo físico son notablemente bajas. La musculatura representa aproximadamente un 40% del peso corporal, lo que para un hombre de 70 kilogramos corresponde a unos 28 kilogramos.
El gasto energético de la musculatura humana en reposo, según varios cáculos, incluyendo los míos, es del orden de un 20% a un 25% del metabolismo basal. Esto quiere decir que la musculatura, que en conjunto pesa unas 20 veces más que el cerebro, tiene unas demandas energéticas de mantenimiento comparables a las del cerebro. Dicho de otra manera, un kilogramo de cerebro tiene unas necesidades de energía entre 16 y 20 veces mayores que las de un kilogramo de músculo esquelético en reposo.
Mientras que el cerebro, en condiciones normales, depende casi exclusivamente del suministro de glucosa como fuente de energ¡a oxidativa, el músculo es capaz de utilizar normalmente diversos combustibles. Cálculos recientes indican que cerca del 70% de la energía necesaria para el mantenin-dento de la musculatura se deriva de la oxidación de ácidos grasos y menos de un 20%, aproximadamente, de la oxidación de glucosa. Una pequeña porción de la energía de mantenimiento de la musculatura (alrededor de un 4%) se deriva de la oxidación de cuerpos cetónicos. Una buena parte de la energía derivada por el músculo de la oxidación de las sustancias mencionadas se emplea para sufragar el costo de la síntesis proteica.
El cuerpo de un hombre de 70 kilogramos posee unos 11,5 kilogramos de proteínas, y casi el 50% de dichas proteínas se encuentra en la musculatura. Todas las proteínas corporales experimentan un continuo proceso de renovación. Un hombre adulto destruye diariamente unos 200 a 300 gramos de proteínas corporales y sintetiza otras tantas, de tal modo que el contenido proteico corporal permanece prácticamente constante durante la vida del adulto. La síntesis de proteínas de la musculatura representa, según distintos cálculos, entre un 26% y un 50% de la síntesis total de proteínas del hombre adulto. Ningún otro tejido, con la, posible excepción de la mucosa intestinal, contribuye de modo tan elevado a la renovación proteica del organismo entero.
La síntesis proteica es un proceso costoso en términos de energía y es responsable de una parte importante del'gasto energético de mantenimiento medido como metabolismo basal. Comparando mamíferos de distinto tamaño, es posible observar un estrecho paralelismo entre la renovación proteica y el metabolismo basal, cuando ambas medidas se expresan por unidad de peso corporal.
En el caso del músculo humano, los datos a mi alcance indican que el coste de la renovación de las proteínas musculares asciende a un 40% de las necesidades energéticas de la musculatura en reposo.
En contraste con el cerebro, las demandas energéticas del transporte iónico representan solamente un 18% del gasto energético de la musculatura en reposo.
La actividad muscular, como es bien sabido, ocasiona una notable elevación de las demandas energéticas del organismo humano. Un atleta que corre a toda velocidad puede alcanzar un gasto energético equivalente a 16 veces su metabolismo basal. La intensidad del ejercicio y la naturaleza de la dieta previamente consumida influyen sobre la proporción de hidratos de carbono y grasa que el músculo utiliza como combustibles durante su actividad. Una dieta rica en hidratos de carbono favorece el depósito de glucógeno en el músculo, que es un factor determinante de la capacidad para realizar ejercício físico intenso de larga duración. El ejercicio risico de baja intensidad es, en cambio, relativamente independiente del contenido en glucógeno de la musculatúra.
Se sabe desde hace muchos años que la musculatura puede utilizar grasa como fuente de energía durante la actividad. El consumo de dietas muy ricas en grasa limita la capacidad para realizar actividad física intensa de larga duración. Esta limitación, como se demostró en experimentos en los que yo participé hace 50 años en el laboratorio de fisiología animal de la universidad de Copenhague, no se debe a la incapacidad del músculo para utilizar grasas, sino a las alteraciones de las funciones cerebrales consecutivas al descenso de la concentración de glucosa de la sangre. La administración de glucosa permite la continuación del ejercicio, a pesar de que la glucosa no es directamente utilizada como fuente de energías por la musculatura, como se demuestra por el hecho de que el cociente respiratorio (relación entre carbónico producido y oxígeno consumido) no se eleva apreciablemente después de la administración de glucosa.
En contra de lo creído por Liebig hace casi siglo y medio, las proteínas no son utilizadas como fuente de energía para la actividad muscular. No hay prueba alguna de que una dieta rica en proteínas aumente la capacidad física del ser humano.
Contraste nutritivo
De lo expuesto no es difícil deducir las diferencias entre cerebro y músculo en lo que a sus necesidades nutritivas se refiere. El cerebro posee elevadas necesidades energéticas de mantenimiento, mientras que las necesidades de mantenimiento de la musculatura son reducidas. El cerebro utiliza casi exclusivamente glucosa como fuente de energía, mientras que el músculo utiliza hidratos de carbono y grasas (ácidos grasos). Las necesidades energéticas del cerebro están determinadas fundamentalmente por el coste de la distribución iónica, mientras que las necesidades de mantenimiento de la musculatura están determinadas principalmente por el costo de la síntesis proteica. La actividad mental no aumenta apreciablemente las necesidades de energía del cerebro, mientras que la actividad fisica eleva considerablemente las necesidades de energía de la musculatura y la naturaleza de los combustibles utilizados.
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